У всех клеток есть цитоскелет, который строится из трех основных
базовых филаментов: микротрубочек, актиновых филаментов и
промежуточных филаментов. Микротрубочки жесткие блоки, из которых
строятся длинные объекты, например магистрали или балки внутри
клетки. Промежуточные филаменты элементы, похожие на веревки или
канаты и скрепляющие другие блоки. Актиновые филаменты
универсальный конструктор, из которого создаютсямышечные волокна,
гелеобразные или сетчатые структуры. Такое многообразие
цитоскелетных элементов есть у бактерий и более сложных организмов:
грибов, животных, растений. Биолог Никита Гудимчук рассказывает о
том, как они устроены.Моторные белкиПростые организмы от сложных
отличает не сам цитоскелет, а некоторые дополнительные
приобретения, которые позволяют использовать потенциал цитоскелета.
Этими дополнениями стали моторные белки, которые появились у
эукариотических, более сложных организмов. Моторные белки не только
могут путешествовать на далекие расстояния вдоль цитоскелетных
элементов и нитей, но и организовывать цитоскелет в различные
структуры. Если появление цитоскелета можно сравнить с изобретением
колеса для цивилизации, то моторные белки это как изобретение
парового двигателя. Благодаря им стало возможным деление большой
клетки и ощущение пространства внутри большой клетки.Когда ученые
оценили роль молекулярных моторов, они начали приписывать все
внутриклеточные силы моторным белкам, которые тратят энергию
гидролиза АТФ, чтобы перемещать внутриклеточные грузы вдоль
актиновых филаментов. На самом деле развивать силу неуникальная
функция моторов, потому что есть другие способы развивать силы в
клетках.Силы простых филаментовЦитоскелетные филаменты тоже умеют
развивать силы. Например, когда клетка участвует в амебоидном
движении, выпячивание цитоплазмы происходит за счет полимеризации
актиновых филаментов. Принцип развития силы цитоскелетными
филаментами связан с его полимеризацией, в процессе которой он
удлиняется.В этой ситуации речь идет о броуновском движении, потому
что все находится в непрерывном колебании, поэтому, если поставить
препятствие на пути филамента, для новых субъединиц актинового
филамента все равно останется возможность встроиться в конец этой
нити и удлинить ее. В итоге, если концентрация актиновых субъединиц
в растворе и их сродство позволяют продолжать удлинять этот
актиновый филамент, на препятствие может оказываться значительная
сила. Наличие этой значительной силы возможно, потому что
концентрация актина в клетке велика, у края клетки есть средства,
чтобы ускорить рост актиновых филаментов в этом месте. Самые
простые из филаментов создают такие силы, которые позволяют
развивать наноньютоны силы у поверхности клетки.МикротрубочкиДругой
тип цитоскелетных элементов микротрубочки устроен сложнее, поэтому
они развивают силы более хитро. Микротрубочка способна развивать не
только толкающие, но и тянущие силы. Микротрубочки входят в состав
внутриклеточных треков, по которым двигаются органеллы, входят в
состав жгутиков, позволяют клеткам двигаться, участвуют в клеточном
делении, поляризации, адгезии и других процессах.Рассмотрим сначала
строение самой микротрубочки. Микротрубочка филамент, который
устроен как совокупность тринадцати параллельно уложенных нитей,
где каждая нить представляет собой цепочку из димеров тубулина.
Тубулин консервативный белок, присутствующий во всех
эукариотических клетках.При этом многообразии возможностей
микротрубочки обладают несколькими уникальными свойствами.
Например, они способны постоянно пребывать в состоянии роста или
укорочения. Важно понимать, что одинаковые условия позволяют
микротрубочкам, соседствующим в одной среде, расти или
укорачиваться, потому что это система неравновесная.Изменения длины
происходят с притоком энергии, которая возникает из химической
реакции гидролиза молекулы ГТФ. Эта молекула встраивается вместе с
тубулином в конец микротрубочки, и дальше тубулин заставляет
молекулу ГТФ гидролизоваться, отщепляется фосфат, поэтому в кармане
тубулина остается часть молекулы ГТФ, которая называется ГДФ.Этот
процесс меняет свойства тубулина внутри микротрубочки. Если раньше,
придя из раствора, тубулин был склонен полимеризоваться и удлинять
микротрубочку, то теперь он не склонен полимеризоваться, потому что
хочет вырваться из тела микротрубочки.Равновесная форма молекулы
ГДФ тубулина изогнутая, поэтому если она выйдет из состава
микротрубочки, то на конце микротрубочки сразу образуется изогнутый
протофиламент. Этот протофиламент выполняет функцию пружинки,
которая запасала энергию упругой деформации, пока микротрубочка не
потеряла ГТФ-тубулиновую шапку со своего конца и не стала
нестабильной. В этот момент высвобождается энергия, которую можно
использовать, чтобы переносить внутриклеточные грузы.В биологии
клеточного деления существует интересная задача, которая изучает
то, каким образом микротрубочки, которые укорачиваются, могут
увлекать за собой хромосомы во время митотического деления клеток.
Экспериментально показано: даже если убрать из клеток все моторные
белки, которые идут от середины клетки к ее полюсам по
микротрубочкам, хромосомы все равно смогут полноценно разойтись
только за счет работы микротрубочек. Следовательно, микротрубочки
являются надежными движителями для хромосом, но для этого
передвижения нужно дополнительное сопрягающее устройство между
хромосомой и микротрубочкой.Микротрубочка чисто механистически
решает нетривиальную задачу, потому что она остается закрепленной
за кинетохор, хотя ее конец постоянно разбирается. Этот процесс
устроен очень сложно, и в макромире нет таких движителей, которые
устроены аналогично микротрубочкам.Один из вариантов объяснения
этой нетривиальной задачи микротрубочки связан с процессом
закрепления за разбирающийся конец микротрубочки посредством
окружения этого конца рукавом из белков. На основе этой концепции
считалось, что если микротрубочка будет выходить из белкового
рукава, то площадь взаимодействия уменьшится, и это будет
невыгодно, поэтому рукав продолжит следовать за концом
микротрубочки и будет оставаться закрепленным. Эта идея, которую
предложил американский ученый Террелл Хилл в 1985 году, не
подтвердилась.После концепции Хилла была предложена более
механистическая идея, в которой протофиламенты давят на некоторое
кольцо вокруг микротрубочки, чтобы протолкнуть всю микротрубочку, а
закрепленные за это кольцо хромосомы будут увлекаться за
деполимеризацией. Эксперименты показали, что белковые комплексы,
которые формируют кольца вокруг микротрубочек и позволяют
механизмам удерживаться закрепленными за деполимеризующийся конец,
действительно существуют.Важно, что у человеческих клеток не было
обнаружено аналогичных по структуре и по аминокислотной
последовательности белковых устройств. На сегодняшний день остается
вопрос, каким образом у высших организмов устроено такое
закрепление. Скорее всего, архитектура этого комплекса, которая
удерживается за конец разбирающейся микротрубочки, состоит из
длинных фибриллярных белков. Теоретические и экспериментальные
исследования реконструкции этой системы в пробирке из очищенных
белков и их комплексов сейчас очень востребованы. Такие модели
помогут разобраться в среде, где у нас есть полный контроль над
системой, в отличие от клетки. Также реконструкция этой системы
поможет моделировать взаимодействия конца микротрубочки и сложных
белковых комплексов, которые взаимодействуют с этим концом, чтобы
осознать, каким образом это происходит.